PROSES OOGENESIS, OVULASI, FERTILIASI, IMPLANTASI, EMBRIOGENESIS, PARTUS, PENGARUH HORMONAL

PROSES OOGENESIS, OVULASI, FERTILIASI, IMPLANTASI, EMBRIOGENESIS, PARTUS, PENGARUH HORMONAL

Proses Oogenesis

Proses pembentukan dan perkembangan ovum

Differensiasi ova terjadi dalam 2 tahap yaitu tahap mitosis dan tahap meiosis :

Mitosis (Multiplikasi) : Oogania berproliferasi dari germ sel (primordia) menghasilkan beberapa generasi sel yang identik. Oogonia memasuki profase pada pembelahan meiosis I setelah menjadi oosit primer. Oosit primer berhenti pada profase sampai dewasa kelamin terjadi. Pembelahan meiosis I menyebabkan terjadinya perubahan oosit primer ke oosit sekunder. Pada umumnya terjadi sebelum ovulasi, kecuali pada kuda dan anjing pembentukan oosit sekunder terjadi pasca ovulasi. Pada saat ovulasi oocit pada stadium metafase II dari meiosis II. Pembelahan meiosis II berlanjut bila spermatozoon menembus zona pelusida dan mengaktifkan oosit sekunder ( Anonim, 2009 ).

Ovulasi

Ovulasi adalah proses terlepasnya sel ovum dari ovarium sebagai akibat pecahnya folikel yang telah masak. Waktu yang dibutuhkan oleh seluruh proses ovulasi tergantung pada lokasi sel telur dalam folikel. Waktu ovulasi akan singkat apabila sel telur berada di dasar folikel dan akan lama apabila sel telur berada dekat pada stigma yang menonjol dipermukaan ovarium ( Anonim, 2009 ).

Mekanisme terjadinya ovulasi :

a. Hormonal :

Setelah folikel-folikel tumbuh karena pengaruh hormon FSH dari pituitari anterior,maka sel-sek folikel mampu menghasilkan estrogen dan progesteron. Kedua hormon ini dalam dosis kecil akan menyebabkan terlepasnya hormon LH. Hormon LH memegang peranan penting dalam menggertak terjadinya ovulasi. Pecahnya folikel terjadi adanya tekanan dari dalam folikel yang bertambah besar dan persobekan pada daerah stigma yang pucat karena daerah ini kurang memperoleh darah.

b. Neural :

Rangsangan pada luar servik, baik pada saat kopulasi atau kawin buatan akan diteruskan oleh saraf ke susunan saraf pusat yang akan diterima oleh hipotalamus. Nantinya akan disekresikan LH realising hormon dan kadar LH dalam darah akan meningkat sehingga mengakibatkan ovulasi ( Anonim, 2009 ).

Dari sisa-sisa folikel yang telah mengalami ovulasi akan terbentuk bermacam-macam tenunan yaitu:

1. Korpus haemoragikum

Setelah ovulasi akan diikuti pemberian darah yang lebih pada sisa-sisa folikel. Terjadi hipertropi dan hiperplasi pada tenunan sehingga tebentuk benda yang bulat menonjol dipermukaan ovarium,kenyal,dan berwarna merah

2. Korpus Luteum

Sebagai akibat dari proses luteinasi dari korpus haemoragikum oleh pengaruh hormon LTH, terjadilah pertumbuhan lebih lanjut dari sel-sel tersebut. Tenenuan baru akan berubah warna menjadi kuning dan menghasilkan progesteron yang lama-lama akan tinggi pada puncak siklus birahi.

3.Korpus Albikansia

Berhentinya aktivitas korpus luteum dalam menghasilkan progesteron akan menyebabkan degenerasi dari sel-selnya karena sudah tidak memperoleh suplai darah maka bentuknya menjadi sangat kecil dan berwarna pucat. Ovulasi pada sapi terjadi sekitar 10-12 jam setelah estrus berakhir. Adanya gangguan pada saat ovulasi dapat menyebabkan tidak terjadinya fertilisasi dan atau gangguan perkembangan embrio. Gangguan ovulasi dapat terjadi karena defisiensi atau ketidakseimbangan endokrin dan faktor mekanik ( Anonim, 2009 ).

Fertilisasi

Pertemuan / penyatuan sel sperma dengan sel telur inilah yang disebut sebagai pembuahan atau fertilisasi. Dalam keadaan normal in vivo, pembuahan terjadi di daerah tuba Falopii umumnya di daerah ampula / infundibulum. Spermatozoa bergerak cepat dari vagina ke dalam rahim, masuk ke dalam tuba. Gerakan ini mungkin dipengaruhi juga oleh peranan kontraksi miometrium dan dinding tuba yang juga terjadi saat sanggama ( Yosemite, 2009 ).

Kemudian spermatozoa mengalami peristiwa :
1. reaksi kapasitasi : selama beberapa jam, protein plasma dan glikoprotein yang berada dalam cairan mani diluruhkan.

2. reaksi akrosom : setelah dekat dengan oosit, sel sperma yang telah menjalani kapasitasi akan terpengaruh oleh zat-zat dari corona radiata ovum, sehingga isi akrosom dari daerah kepala sperma akan terlepas dan berkontak dengan lapisan corona radiata. Pada saat ini dilepaskan hialuronidase yang dapat melarutkan corona radiata, trypsine-like agent dan lysine-zone yang dapat melarutkan dan membantu sperma melewati zona pellucida untuk mencapai ovum.
Sekali sebuah spermatozoa menyentuh zona pellucida, terjadi perlekatan yang kuat dan penembusan yang sangat cepat. Sekali telah terjadi penembusan zona oleh satu sperma, terjadi reaksi khusus di zona pellucida (zone-reaction) yang bertujuan mencegah terjadinya penembusan lagi oleh sperma lainnya ( Yosemite, 2009 ).

Hasil utama pembuahan

1. penggenapan kembali jumlah kromosom dari penggabungan dua paruh haploid dari ayah

dan dari ibu menjadi suatu bakal individu baru dengan jumlah kromosom diploid.
2. penentuan jenis kelamin bakal individu baru, tergantung dari kromosom X atau Y yang

dikandung sperma yang membuahi ovum tersebut.
3. permulaan pembelahan dan stadium-stadium pembentukan dan perkembangan embrio

(embriogenesis) ( Yosemite, 2009 ).

Implantasi

Pada akhir minggu pertama (hari ke-5 sampai ke-7) zigot mencapai cavum uteri. Pada saat itu uterus sedang berada dalam fase sekresi lendir di bawah pengaruh progesteron dari korpus luteum yang masih aktif. Sehingga lapisan endometrium dinding rahim menjadi kaya pembuluh darah dan banyak muara kelenjar selaput lendir rahim yang terbuka dan aktif. Kontak antara zigot stadium blastokista dengan dinding rahim pada keadaan tersebut akan mencetuskan berbagai reaksi seluler, sehingga sel-sel trofobas zigot tersebut dapat menempel dan mengadakan infiltrasi pada lapisan epitel endometrium uterus (terjadi implantasi). Setelah implantasi, sel-sel trofoblas yang tertanam di dalam endometrium terus berkembang , membentuk jaringan bersama dengan sistem pembuluh darah maternal untuk menjadi PLASENTA, yang kemudian berfungsi sebagai sumber nutrisi dan oksigenasi bagi jaringan embrioblas yang akan tumbuh menjadi janin ( Yosemite, 2009 ).

Embriogenesis

Zigot mulai menjalani pembelahan awal mitosis sampai beberapa kali. Sel-sel yang dihasilkan dari setiap pembelahan berukuran lebih kecil dari ukuran induknya, disebut blastomer. Sesudah 3-4 kali pembelahan : zigot memasuki tingkat 16 sel, disebut stadium morula (kira-kira pada hari ke-3 sampai ke-4 pascafertilisasi). Morula terdiri dari inner cell mass (kumpulan sel-sel di sebelah dalam, yang akan tumbuh menjadi jaringan-jaringan embrio sampai janin) dan outer cell mass (lapisan sel di sebelah luar, yang akan tumbuh menjadi trofoblas sampai plasenta). Kira-kira pada hari ke-5 sampai ke-6, di rongga sela-sela inner cell mass merembes cairan menembus zona pellucida, membentuk ruang antar sel. Ruang antar sel ini kemudian bersatu dan memenuhi sebagian besar massa zigot membentuk rongga blastokista. Inner cell mass tetap berkumpul di salah satu sisi, tetap berbatasan dengan lapisan sel luar. Pada stadium ini zigot disebut berada dalam stadium blastula atau pembentukan blastokista. Inner cell mass kemudian disebut sebagai embrioblas, dan outer cell mass kemudian disebut sebagai trofoblas ( Yosemite, 2009 ).

Kelahiran

Parturisi merupakan suatu proses kelahiran. Di sini fetus bertanggung jawab terhadap inisiasi kelahiran, proses endokrin cukup berbeda dari satu spesies dengan yang lainnya, pada beberapa spesies proses tersebut belum secara rinci dapat dijelaskan. Peningkatan produksi kortisol fetus terjadi sebagai akibat dari perubahan dan kedewasaan aksi hipotalamus-pituitari-adrenal fetus. Hal ini diperkirakan disebabkan oleh stress fetus yang berkembang karena plasenta tidak mampu lagi menyuplai kebutuhan untuk pertumbuhan dan tuntutan fetus ( Hary, 2009 ).

Kejadian endokrin yang mendahului kelahiran antara lain ;

· Peningkatan produksi corticotropin-releasing hormone (CRH) oleh otak fetus.

· Peningakatan produksi hormonr adenocrticotropic (ACTH) oleh glandula pituitari anterior fetus.

· Peningkatan produksi kortisol oleh galndula adrtenal fetus

· Perubahamn plasenta progerteron ke estrogen

· Estrogen menstimuli myometrium untuk memproduksi prostlagladin F2a (PGF2a) dan juga menyebabkan relaksasi cervix

· PGF2a menyebabkan kontraksi myometrium yang akan menyebabkan tekan intra uterin dan memndorong fetus ke arah cervic.

· Oksitosin akan dikeluarkan oleh galandula pituitari posterior induk dan fetus memacu dilatasi cervic.

· Oksitocin menyebabakn kontrakasi myometrium.

Hormon peptida relaxin diproduksi oleh plasenta atau oleh maternal korpus luteum pada kebuntingan awal. Relaxin juga berperan pada relaksasi maternal cervix menjelang kelahiran dan mempengaruhi efisiensi kontraksi myometrium ( Hary, 2009 ).

Menjelang kelahiran

Tanda-tanda mendekati kelahiran dapat diperhatikan selama akhir bulan kebuntingan, tanda- tanda tersebut antara lain :

· Rotasi posisi lahir

Selama kebuntingan, fetus akan rebah pada punggung dengan kaki menghadap ke atas. Sesudah rotasi ke posisi lahir, fetus akan rebah pada thorax atau abdomen dengan kaki depan ke diposisikan pada ujung kornu dekat cervix dan hidungnya terletak di antara kaki depan. Dengan posisi ini, kelahiran lebih mudah.

· Perubahan gl.mammae

Pertumbuhan gl.mammae dapat terlihat selama akhir kebuntingan. Ini disebabkan oleh kerjasama estrogen dan progesteron yang merangsang perkembangan duktus-duktus dan jaringan-jaringan sekresi gld.mammae. Mendekati kelahiran gl.mammae akan membesar dan berisi air susu. Sintesis susu merupakan fungsi prolactin dalam kerjasamanya dengan hormon lain. Ketika oxytocin dilepaskan selama kelahiran, terjadilah milk let down sehingga menyebabkan air susu keluar dari puting susu ( Hary, 2009 ).

· Perubahan lain

Makin mendekati kelahiran maka Relaxin bekerjasama dengan estrogen yang akan menyebabkan relaksasi ligamentum pelvis dan perluasan saluran cervix. Relaksasi lig pelvis di sekitar pangkal ekor akan menyebabkan pangkal ekor lebih menonjol. Vulva menjadi lunak dan membengkak. Mukus terlihat seperti leleran dari vulva ketika estrogen menyebabkan sel2 epithel cervix mensekresikan mukus baru, sehingga mencairkan sumbat mukus. Domba akan mencoba meninggalkan kelompoknya. Domba akan mencari tempat sembunyi selama kelahiran ( Hary, 2009 ).

Stadium-stadium pada kelahiran :

Tahap pertama kelahiran :

Tahap ini dipercya berlangsung selama 6-12 jam. Domba betina akan memisahkan diri dari kelompoknya dan terlihat gelidah dan mencakar tanah. Beberapa domba betina tidak menunjukkan tanda apapun pada tahap pertama kelahiran.

Tahap kedua kelahiran :

Tahap ini berlangsung ½-1 jam dan mungkin sedikit lebih lama pada domba betina yang baru pertama kali melahirkan. Mayoritas anak domba memasuki saluran peranakan pada presentasi longitudinal anterior dengfan postur yang sama seperti anak sapi. Beberapa anak domba lahir dengan presentasi posteriore dengan kaki-kaki belakang yang menjulur memasuki saluran peranakan. Anak domba yang kecil pada presentasi anterior kadang-kadang dapat lahir dengan satu kaki depan pada fleksi bahu. Normalnya domba betina akan berbaring untuk melahirkan, mengejan dengan kuat dan menengadahkan kepalanya ke atas dan mengembik. Banyak domba betina memilih berbaring dengan posisi belakangnya. Melawan tembok atau pagar selama melahirkan.tahap kedua diulangi sewaktu anak domba berikutnya lahir. Kira-kira 50% anak domba terlahir dengan amnion utuh ( Hary, 2009 ).

Tahap ketiga kelahiran :

Plasenta normalnya lepas dalam waktu 3-4 jam setelah kemahiran anak domba yang terakhir.

PROSES KELAHIRAN

Inisiasi hormon :

Pola hormon selama bagian akhir kebuntingan mengatur stadium kelahiran. Kadar estrogen, progesteron, dan relaksin terlihat tinggi sehingga dapat diketahui bahwa mekanisme yang menginisiasi kelahiran adalah pelepasan cortisol oleh fetus. Kenaikan cortisol menyebabkan produksi dan pelepasan yang lebih besar dari estrogen oleh plasenta yang menginisiasi pelepasan PGF2a dari uterusPGF2a yang menyebabkan regresi CL dan turunnya progesteron. Plasenta merupakan sumber utama Progesteron pada domba selama 2/5 akhir kebuntingan ( Hary, 2009 ).

Tampaknya kenaikan cortisol fetus menyebabkan perubahan dalam enzim plasenta yang menghasilkan konversi Progesteron menjadi Estrogen. Estrogen plasenta menyebabkan pelepasan PGF2a dari uterus domba tetapi penurunan progesteron terlihat sebelum kenaikan PGF2a.

Oxytocin terlepas ketika gerakan fetus merangang syaraf sensoris cervix dan vagina. Konsenjtrasi Oxytocin yang tertinggi terlihat selama pengeluaran fetus. Lonjakan kecil terlihat selama pengeluaran plasenta Pelepasan PGF2a yang lebih besar disebabkan oleh oxytocin. Suatu peningkatan cortisol induk menjelang kelahiran mungkin disebabkan oleh stres parturisi dan tidak terlibat dalam regulasi parturisi. Lonjakan prolactin terkait dengan sintesis susu dan bukan dengan parturisi.

Kejadian fisiologis utama dalam parturisi :

Dilatasi cervix untuk lintasan fetus

Inisiasi dilatasi cervix disebabkan oleh relaxin yang bekerja sama dengan estrogen yang meningkat. Kerjasama hormon-hormon ini melunakkan cervix dan menyebabkan sel-sel epithelnya mensekresikan mukus. Dilatasi selanjutnya terjadi ketika kontraksi uterus mendorong allanto-chorion dan kemdian amnion ke arah cervix. Allanto-chorion mungkin pecah selama proses ini. Amnion biasanya tidak pecah sampai fetus memasuki cervix ( Hary, 2009 ).

Sejumlah faktor ikut dalam inisiasi dan kontinuasi kontraksi uterus yang terjadi bersamaan dengan dilatasi cervix dan kemudian melanjut selama beberapa jam sesudah pengeluaran fetus.
Progerteron yg rendah, kemudian estrogen yg meningkat menyebakan hilangnya hambatan teerhadap kontraksi dari myometrium dan membuatnya lebih aktif terhadap agenagen yang sifatnya merangsang. Kontraksi uterus yg mengeluarkan fetus dan plasenta ( Hary, 2009 ).

Kontraksi awal uterus mungkin disebabkan oleh PGF2a ketika dilepas dari endometrium dengan naiknya estrogen. Kontraksi awal ini lemah, ireguler, terjadi kira2 dengan interval 15 menit Ketika fetus terdorong ke dalam cervix rangsangan syaraf sensoris menyebabkan pelepasan oxytoxin dari hipofisis posterior.

Meningkatnya pelepasan oxytocin ini disertai oleh pelepasan PGF2a yg lebih besar. Oxytoxin bekerja langsung pada myometrium atau secara tidak langsung lewat rangsangan pelepasan PGF2a yang lebih besar, menyebabkan kontraksi uterus akan lebih kuat, lebih ritmik dan lebih frekuen PGF2a dan Oxytoxin mencapai puncak selama pelepasan fetus

Mortalitas fetus disebabkan oleh anoxia mungkin faktor lain yang menyebabkan kontraksi labih kuat mendekati berakhirnya stadium ketika fetus dikeluarkan. Ketika uterus berkontraksi menyebabkan berkurangnya aliran darah ke fetus, suplai oksigen menipis, yang menyebabkan meningkatnya aktivitas yang terkait dengan anoxia. Gerakan mekanik dari fetus yang mendorong ke arah kontraksi uterus menyebabkan kontraksi lebih kuat.

Sesaat seblum pengeluaran fetus, kontraksi uetrus menjadi reguler, kuat dan frekuen, yang terjadi kira2 dengan interval 2 menit yang berlangsung selama kira2 1 menit. Kontraksi otot abdomen akan membantu akhir pengeluaran fetus.

Sesudah pengeluaran fetus kontraksi uterus berkurang. Pengurangan ini akan menlanjut selama 1-2 hari. Kontraksi yg kontinyu bertanggung jawab untuk pengeluaran membran plasenta maupun cairan dan fragmen-fragmen jaringan plasenta yang masih tinggal dalam uterus. Lonjakan oxytosin kedua terkait dengan pengeluaran plasenta ( Murti, 2009 ).

Gangguan ovulasi dapat berupa ovulasi tertunda, anovulasi dan sista folikuler.

Ovulasi tertunda (Delayed ovulation)

Ovulasi tertunda merupakan salah satu penyebab infertilitas. Kejadian ini dapat menyebebkan perkawinan atau IB tidak tepat waktu sehingga fertilisasi tidak terjadi dan akhirnya kegagalan kebuntingan. Penyebab ovulasi tertunda bisa karena rendahnya kadar LH dalam darah atau karena diperpanjangnya masa folikuler. Diagnosis dapat dilakukan secara per rektal folikelnya yaitu 24-36 jam setelah estrus berakhir. Gejala yang tampak pada kasus ini adalah terjadinya kawin berulang. Terapi dapat dilakukan dengan injesi GnRH (100-250 mikrogram Gonadorelin) saat IB atau pemberian hCG( Admin, 2008 ).

Sista Ovaria

Ovaria dikatakan sistik bila mengandung satu atau lebih struktur yang berisi cairan dan lebih besar dibanding folikel yang masak. Adanya sista tersebut menyebabkan folikel de graf tidak berovulasi (anovulasi) tetapi mengalami regresi dan atresia atau mengalami luteinisasi sehingga ukuran folikel meningkat, adanya degenerasi lapisan sel granulosa dan memetap paling sedikit 10 hari ( Admin, 2008 ).

Akibatnya sapi-sapi menjadi anestrus atau nimfomania. Sista ovaria merupakan salah satu penyebab infertilitas. Faktor predeposisinya adalah herediter dan diet. Penyebab sista ovaria adalah gangguan ovulasi dan endokrin. Terapinya dapat dengan LH/HCG, GnRH, PGF2α ( Admin, 2008 ).

Berdasarkan kejadiannya sista ovaria dibagi menjadi sista folikuler, sista luteal dan sista korpora luteal.

A. Sista folikuler

Merupakan sekumpulan folikel yang tidak mengalami ovulasi disebabkan karena rendahnya hormone LH. Jumlah sista bisa satu atau lebih pada salah satu ovarium atau keduanya. Gejala sista folikuler adalah estrus terus menerus ( nimfomania ) jika sistanya banyak atau anestrus jika sistanya sedikit dan sifatnya anovulotorik. Jika kejadian nimfomania menjadi kronis bisanya menyebabkan sterility hump. Pada pemeriksaan per rectal terhadap ovarium akan teraba permukaan halus, diameter > 2,5 cm, dinding tipis dan jika ditekan ada fluktuasi. Terapinya dapat dilakukan dengan cara enukleasi dan pemberian hormone LH atau HCG ( Admin, 2008 ).

B. Sista luteal

Terbentuk karena folikel mengalami luteinisasi akibat peningkatan LTH secara mendadak. Kejadian sista luteal biasanya tunggal pada ovarium dan sering terjadi pada sapi perah yang produksinya tinggi. Gejala sista luteal adalah tidak menunjukkan estrus ( anestrus ) dan sifatnya anvulatorik ( tidak mampu berovulasi ). Pada pemeriksaan per rectal terhadap ovarium teraba diameter > 2,5 cm, permukaan antara ovarium dan luteal berbatas jelas, dindingnya tebal dan jika ditekan terasa kenyal. Terapinya dengan pemberian PGF2α atau dengan cara enukleasi terhadap sista luteal ( Admin, 2008 ).

C. Sista korpora luteal

Sista yang terbentuk dari folikel yang telah berovulasi kemudian mengalami luteinisasi sebagian sehingga ada bagian tengah yang berongga dan berisi cairan., biasanya tunggal pada salah satu ovarium. Pada dasarnya kondisi ini mempunyai siklus normal, estrus dan ovulasi serta fertilisasi dapat terjadi namun kondisi konsepsi tidak dapat dipertahankan karena progesterone dalam darah rendah. Manifesti dari sista korpora luteal ditandai dengan adanya kawin berulang. Pada palpasi per rectal ovarium teraba kenyal jika ditekan, dia eter besar > 2,5 cm dan berdinding tebal. Terapinya dengan PGF2α jika tidak terjadi kebuntingan ( Admin, 2008 ).

Anovulasi

Sering dikaitkan dengan true anestrus, namun estrus dapat terjadi tetapi folikel mengalami regresi atau atresia. Juga sering terjadi pada sapi setelah partus, dimana ada aktivitas ovarium yang ditandai dengan adanya estrus namun lemah karena folikel tidak berkembang secara maksimum dan hilang (anestrus) karena folikel mengalami regresi. Tidak berkembangnya folikel sampai masak dan tidak terjadinya ovulasi mungkin disebabkan karena rendahnya kadar hormone FSH dan LH. Kadang folikel tidak regresi dan mencapai ukuran 2-2,5 cm, tapi dindingnya mengalami luteinisasi sehingga mirip dengan korpus luteum atau folikel berkembang menjadi folikel de graf tetapi gagal ovulasi karena gangguan pelepasan hormone gonadotropin. Gejala klinis dalam kasus ini adanya estrus kembali setelah perkawinan atau adanya kawin berulang. Pada pemeriksaan per rectal terhadap ovarium teraba rounded atau halus, tidak ada fluktuasi, solid seperti korpus luteum. Terapi menggunakan HCG atau GnRH ( Admin, 2008 ).

Selengkapnya...